1.1
Anatomie a fyziologie reprodukčního systému samice
1.1.1
Anatomie reprodukčního systému samice
Samičí pohlavní orgány (Organa genitalia feminina) se podílí na produkci pohlavních hormonů a pohlavních buněk, navíc poskytují i vhodné prostředí pro oplození a následnou březost. Samičí reprodukční orgány nejsou přímo nutné pro život zvířete, ale díky jejich funkci získává jedinec samičí ráz.
+
1. Samičí pohlavní ráz – kráva
Obr. 1. Samičí pohlavní ráz – kráva
Poznámka
Vnitřní samičí pohlavní orgány jsou párové vaječníky, párové vejcovody, děloha a pochva. K vnějším pohlavním orgánům řadíme poševní předsíň, vulvu a poštěváček. V tomto sledu bude samičí pohlavní ústrojí popisováno i v této kapitole.
1.1.1.1
Vaječníky
Vaječník (lat. ovarium, řec. oophoron) je párová samičí pohlavní žláza produkující samičí pohlavní buňky, vajíčka (ova, sing. ovum) a pohlavní hormony (estrogeny a progesteron). Vaječníky leží v kaudální části dutiny břišní, kraniálně před pánví.
Tvar a velikost vaječníku je ovlivňována stářím, živočišným druhem a fází pohlavního cyklu u dospělých samic, tedy přítomností folikulů nebo žlutého tělíska (corpus luteum). Folikul je útvar na vaječníku, který je vyplněn folikulární tekutinou a ve většině případů jedním oocytem (budoucím vajíčkem). Žluté tělísko je útvar, který vzniká po ovulaci Graafova folikulu. Po zániku žlutého tělíska vzniká v jeho místě vazivová jizva (corpus albicans, viz .1.1.2.4). Povrch vaječníku je hrbolatý, u mladých pohlavně nedospělých zvířat je hladký. Pravý vaječník, s výjimkou klisny, je zpravidla větší a těžší, jelikož obsahuje větší počet folikulů.
Na vaječníku popisujeme vnitřní plochu (facies medialis), která je obrácená k děložnímu rohu, a zevní plochu (facies lateralis), která je překryta kraniálním koncem vejcovodu. Ovulační plocha vaječníku je kryta epitelem (epithelium superficiale). Postnatálně má epitel již jen krycí funkci. Vlastní vaječník se skládá z korové vrstvy (stroma ovarii), kterou na povrchu kryje bělavá vazivová vrstva (tunica albuginea). Vaječníkové stroma se dělí na 2 vrstvy, korovou (zona parenchymatosa) a cévní (zona vasculosa).
Zajímavost
Vaječníky skotu jsou uloženy v dutině břišní, laterálně od konců děložních rohů, přibližně v polovině výšky pánevního vchodu. Tvar vaječníků je nejčastěji podélně oválný a ze stran zploštělý. Běžně jsou tvar i velikost připodobňovány plodu švestky. Dlouhá osa vaječníku je orientována kaudoventrálně. Vaječníky skotu jsou částečně skryty ve vaječníkovém vaku (bursa ovarii). Při rektální palpaci mají vaječníky tuhoelastickou konzistenci. U cyklující krávy jsme schopni na povrchu vypalpovat folikuly a/nebo žluté tělísko.
Vaječníky klisny jsou rektálně dosažitelné a leží přibližně 4–6 cm kraniálně od konce děložních rohů. Na rozdíl od skotu jsou vaječníky u klisen uloženy více dorzálně v dutině břišní. Vaječníky klisny jsou většinou kulovitého nebo oválného tvaru. Levý vaječník je zpravidla větší než pravý. Povrchový epitel je přítomen pouze v tzv. ovulační jamce. Z laterární strany jsou vaječníky klisny ukryty ve vaječníkovém vaku.
Vaječníky prasnice jsou uloženy na kraniálních koncích děložních rohů hluboko v dutině břišní. Vaječníky prasnice jsou nepravidelně hrbolatého tvaru díky četným na povrch vystupujícím folikulům a žlutým tělískům. Tvar vaječníků je u prasniček přirovnán k malině, u prasnic až ke tvaru hroznu. Vaječník je téměř celý ukryt ve vaječníkovém vaku.
1.1.1.2
Vejcovody
Vejcovody jsou párové orgány, které spojují vaječník s děložním rohem na stejné straně. Vejcovod (lat. tuba uterina, lat. oviductus, řec. salpinx) slouží k zachycení ovulovaného vajíčka a je také místem, kde probíhá oplození.
Na vejcovodu popisujeme nálevku (infundibulum tubae uterinae), ampulu (ampulla tubae uterinae), úžinu (isthmus tubae uterinae) a děložní ústí (ostium tubae uterinae). Nálevka leží v těsné blízkosti vaječníku. Na volném okraji nálevky nacházíme četné řasy (fimbriae), některé z nich se přímo upínají na vaječník (fimbriae ovaricae). Na dně nálevky vyúsťuje vejcovod do dutiny břišní (ostium abdominale tubae). Na nálevku navazuje vřetenovitě rozšířená ampula, která tvoří kraniální třetinu vejcovodu. Zbývající část vejcovodu se zužuje a ve svém průběhu se klikatí. Nejužší místo v celém průběhu vejcovodu je úžina. Kaudálně navazuje vejcovod na děložní roh.
Stěna vejcovodu je složena ze sliznice (tunica musoca), která je kryta řasinkovým epitelem, z hladkosvalové vrstvy (tunica muscularis) a serózy (tunica serosa), která je tvořena pobřišnicí. Do lumen vejcovodu prominuje sliznice v podélných řasách (plicae tubariae). Nejpočetnější a nejvyšší jsou řasy v ampule vejcovodu.
Zajímavost
Vejcovody skotu dosahují délky 20–30 cm. Nálevka je velmi prostorná a může obdávat celý vaječník. Rektálně nejsou vejcovody pro svou malou velikost palpovatelné.
Vejcovody klisny jsou dlouhé až 30 cm. Nálevku tvoří ploténka sliznice, která je přivrácená k ovulační jamce vaječníku.
Vejcovody prasnice jsou dlouhé 15–30 cm a na děložní rohy navazují bez zřetelného ohraničení. Tvar nálevky je člunkovitý, čímž dostatečně obdává vaječník.
1.1.1.3
Děloha
Děloha (lat. uterus, řec. metra) je dutý silnostěnný orgán, který leží z části v dutině pánevní a z části v dutině břišní samic. V děloze probíhá vývoj nového jedince až do období porodu. I přes druhové rozdíly se děloha samic hospodářských zvířat skládá ze 2 děložních rohů (cornua uteri), děložního těla (corpus uteri) a děložního krčku (cervix uteri).
+
2. Detail vaječníku a dělohy krávy (1 – žluté tělísko, 2 – vaječník, 3 – corpus albicans, 4 – folikul, 5 – vaječník, 6 – děložní sliznice, 7 – děložní rohy, 8 – bifurkace, 9 – děložní tělo)
Obr. 2. Detail vaječníku a dělohy krávy (1 – žluté tělísko, 2 – vaječník, 3 – corpus albicans, 4 – folikul, 5 – vaječník, 6 – děložní sliznice, 7 – děložní rohy, 8 – bifurkace, 9 – děložní tělo)
Poznámka
V rámci embryonálního vývoje vzniká děloha ze 2 Müllerových vývodů, které v různém stupni splývají. U hlodavců splývá jen nejkaudálnější část Müllerových vývodů, proto u nich nalézáme dvojité děložní tělo i dvojitý děložní krček (uterus duplex). U prasnice a masožravců dochází ke splynutí kaudální části vývodů. Tyto samice mají krátké děložní tělo a dlouhé děložní rohy (uterus bipartitus). U samic přežvýkavců a u klisny je menší rozdíl mezi délkou děložního těla a děložních rohů (uterus bicornis). Naproti tomu u primátů dochází ke splynutí Müllerových vývodů téměř v celé délce, kraniální část dává základ vejcovodům. Primáti mají jednoduchou dělohu s nepárovým děložním tělem bez děložních rohů (uterus simplex).
Děložní stěna je složena ze 3 vrstev: sliznice (tunica mucosa), svalové vrstvy (tunica muscularis) a serózy (tunica serosa). Tunica mucosa představuje děložní sliznici (endometrium) s cylindrickým epitelem. Z epitelu pronikají až do svalové vrstvy děložní žlázky (glandulae uterinae), které jsou aktivní během říje a především během březosti, kdy produkují tzv. uterinní mléko. Tunica muscularis (myometrium) je tvořena vnitřní kruhovou a vnější podélnou hladkou svalovinou. Mezi těmito vrstvami popisujeme, s výjimkou prasnice, cévní vrstvu (stratum vasculare). Tunica serosa představuje pobřišnici (peritoneum), kterou nacházíme na povrchu dělohy.
Zajímavost
U skotu popisujeme dělohu dvourohou (uterus bicornis). Děloha nebřezích samic je uložena v dutině pánevní, pouze kraniální konce děložních rohů mohou přesahovat do dutiny břišní. Děloha je uložena ventrálně od rekta a dorzálně od močového měchýře. U jalovic je děloha velmi malá, při rektálním vyšetřením se vejde do dlaně. Děložní rohy jsou dlouhé 35–45 cm. U jalovic jsou silné přibližně jako 1 prst, u krav mají tloušťku 1–2 prstů. Ve směru od děložního těla se spirálovitě zatáčejí kranioventrálně a laterálně, a tím pádem připomínají beraní rohy. V kaudální části děložní rohy splývají, jsou odděleny přepážkou (septum). Místo zdvojení děložních rohů se odborně označuje jako bifurkace. Děložní tělo u krávy je velmi krátké, nepřesahuje délku 3 cm. Děložní krček spojuje děložní tělo s pochvou. Při rektální palpaci má děložní krček charakter tuhého válce. Délka krčku je u pohlavně dospělých krav 10–20 cm. Děložním krčkem probíhá cervikální kanálek (canalis cervicis uteri). Průběh kanálku je meandrovitý, protože sliznice cervikálního kanálku je podélně zřasena v plicae palmatae. Fyziologicky je cervikální kanálek otevřen pouze v období říje a při porodu. Sliznice krčku obsahuje žlázy (glandulae cervicales). Čípek (portio vaginalis cervicis) částečně ční z krčku do pochvy.
U klisny, stejně jako u krav popisujeme dělohu dvourohou (uterus bicornis). Nebřezí děloha se nachází na přechodu dutiny pánevní v dutinu břišní. Děložní rohy, které probíhají obloukovitě k obou vaječníkům, jsou široké a relativně krátké (20–25 cm). Směrem kaudálně splývají děložní rohy v prostorné děložní tělo (16–20 cm). Děložní krček je rektálně dosažitelný jako tuhý válcovitý útvar délky 6 cm a šířky 4 cm. Do pochvy proniká děložní krček čípkem, který je velký 4–6 cm. Sliznice děložního kanálku je tvořena řasami, které mají kolem zevní branky krčku typické hvězdicovité uspořádání.
U prasnice nacházíme dle anatomického uspořádání dělohu rozdělenou (uterus bipartitus). U prasniček leží děloha při pánevním vchodu, u starších prasnic padá hluboko do dutiny břišní. Děložní rohy jsou dlouhé až 140 cm a tvoří kličky (ansae). Od bifurkace běží děložní rohy téměř kolmo a následně se skládají v konvolut kliček. Děložní tělo má délku kolem 5 cm. Kaudálně nacházíme děložní krček, jehož kanálek obsahuje válcovité polštáře, které do sebe zapadají. Do pochvy přechází děložní krček bez přímého ohraničení.
+
3. Schematický rozdíl mezi dělohou dvourohou a rozdělenou (1 – pochva, 2 – děložní krček, 3 – děložní tělo, 4 – děložní rohy, 5 – vaječníky)
Obr. 3. Schematický rozdíl mezi dělohou dvourohou a rozdělenou (1 – pochva, 2 – děložní krček, 3 – děložní tělo, 4 – děložní rohy, 5 – vaječníky)
1.1.1.4
Pochva
Pochva (lat. vagina, řec. kolpos) je kopulačním orgánem, který leží v dutině pánevní ventrálně od rekta a dorzálně od močového měchýře. Pochva kraniálně přechází v děložní krček a kaudálně v poševní předsíň (vestibulum vaginae). Na přechodu pochvy v poševní předsíň je lokalizováno uretrální ústí (ostium urethrae). U mladých samic je ve stejném místě naznačeno zřasení sliznice označované jako panenská blána (hymen).
Poševní stěna se skládá ze 3 vrstev: sliznice (tunica mucosa), svalové vrstvy (tunica muscularis) a adventicie (tunica adventitia). Sliznice je kryta bezžlaznatým vrstevnatým dlaždicovým epitelem. Poševní sliznice vytváří podélné řasy (rugae vaginales), které přechází v poševní část krčku. Hladkosvalová vrstva se skládá z vnitřní cirkulární a vnější podélné vrstvy. Zevní vrstvu tvoří hojně krvená adventicie, pouze v kraniální části je nahrazena pobřišnicí.
Sliznice pochvy na základě probíhajícího pohlavního cyklu prodělává charakteristické změny, které souhrnně označujeme jako poševní (vaginální) cyklus. Typicky dochází k zesílení epitelu v období před vlastní říjí, poté dochází k zrohovatění a odloupání epitelu během říje s následnou infiltrací bílými krvinkami (leukocyty) a návratu do původního stavu v období po říji.
Zajímavost
Pochva krávy je uložena ve střední rovině dutiny pánevní a je dlouhá 15–20 cm. Nejkraniálnější úsek pochvy je vyklenut v poševní klenbu (fornix vaginae). U pohlavně nedospělých zvířat je patrný kruhový hymen, který zužuje poševní kanál v poševní ústí (ostium vaginae). U dospělých zvířat není hymen již patrný.
Pochva klisen je kryta sliznicí světle růžové barvy, která se skládá v podélné a méně výrazné příčné řasy. U mladých zvířat se na ventrální stěně pochvy v místě přechodu pochvy v poševní předsíň nachází příčná řasa (hymen), která vytváří zúžený vchod do pochvy (introitus vaginae). S věkem dochází k vymizení panenské blány.
Pochva prasnice je dlouhá 10–20 cm. Podélné poševní řasy přechází v řasy děložního krčku. Příčná řasa na vstupu do pochvy (hymen) je vysoká přibližně 3 mm.
1.1.1.5
Poševní předsíň
Poševní předsíň (lat. vestibulum vaginae) je kaudálním pokračováním pochvy a nachází se mezi zevním ústím močové trubice a vulvou.
Sliznice pochvy je kryta vrstevnatým epitelem. Ve sliznici poševní předsíně jsou s druhovými odlišnostmi lokalizovány malé předsíňové žlázy (glandulae vestibulares minores) a 2 velké předsíňové Bartoliniho žlázy (glandulae vestibulares maiores).
Zajímavost
Poševní předsíň krávy měří 10–15 cm. V kraniální části poševní předsíně na ventrální straně vyúsťuje močová trubice (ostium urethrae externum). U krav se pod vyústěním močové trubice ještě nachází tzv. suburetrální výduť (diverticulum suburethrale), která má charakter slepého váčku. U krávy se na každé straně předsíně vyvinula velká předsíňová žláza o velikosti lískového až vlašského ořechu a stejně jako u klisny a prasnice zde nalézáme i malé předsíňové žlázy.
Poševní předsíň klisen má rezavě hnědou barvu. Malé předsíňové žlázy jsou na obou stranách uspořádány do 2 řad. Bartoliniho žlázy se u klisen nevyskytují.
Poševní předsíň prasnice je dlouhá kolem 6 cm. Obdobně jako u klisny nacházíme v poševní předsíni pouze do 2 řad uspořádané malé předsíňové žlázy.
1.1.1.6
Ochod, vateň
Ochod neboli vateň (lat. vulva) je zevním ohraničením reprodukční soustavy samice. Vulva je tvořena pravým a levým stydkým pyskem (labia pudendi, labia vulvae), které se dorzálně a ventrálně spojují v dorzální a ventrální spojku stydkých pysků (commisura labiorum dorsalis, commisura labiorum ventralis). Oba pysky vymezují štěrbinu stydkou (rima pudendi). Stydké pysky jsou zevně kryty kůží, ve které se nachází velké množství potních a mazových žlázek. Poštěváček (clitoris), který je uložen ve ventrální spojce stydkých pysků, je rudimentem embryonálního základu pyje samců.
Zajímavost
U krav je dorzální komisura vulvy zaoblená, ventrální je ostrá. Kůže na stydkých pyscích krav je porostlá chloupky, které jsou delší v oblasti ventrální komisury. Žalud poštěváčku je méně nápadný než u klisny.
+
4. Vnější pohlavní orgány krávy (1 – řitní otvor, 2 – dorzální komisura, 3 – ventrální komisura, 4 – štěrbina stydká, 5 – stydké pysky)
Obr. 4. Vnější pohlavní orgány krávy (1 – řitní otvor, 2 – dorzální komisura, 3 – ventrální komisura, 4 – štěrbina stydká, 5 – stydké pysky)
Pouze u klisny je dorzální komisura ostrá, ventrální zaoblená. Kůže pysků je pigmentovaná a je pokryta jemnými chloupky. Klitoris má poměrně velký žalud (glans clitoridis), na jeho povrchu je jáma (fossa glandis).
+
5. Vnější pohlavní orgány klisny (1 – řitní otvor, 2 – ventrální komisura, 3 – dorzální komisura, 4 – štěrbina stydká, 5 – stydké pysky)
Obr. 5. Vnější pohlavní orgány klisny (1 – řitní otvor, 2 – ventrální komisura, 3 – dorzální komisura, 4 – štěrbina stydká, 5 – stydké pysky)
U prasnic, stejně jako u krav, je dorzální komisura vulvy zaoblená, ventrální je ostrá. Stydké pysky prasnice jsou svraštělé. Ve ventrální spojce stydkých pysků vybíhá kožní přívěšek. Klitoris ční ve ventrální komisuře vulvy. Žalud poštěváčku je zcela skryt ve své předkožce.
+
6. Detailní popis anatomické skladby reprodukční soustavy krávy (1 – děložní roh, 2 – vaječník, 3 – bifurkace, 4 – děložní tělo, 5 – pochva, 6 – řitní otvor, 7 – vulva, 8 – štěrbina stydká, 9 – poštěváček, 10 – močový měchýř, 11 – děložní krček, 12 – vaječník)
Obr. 6. Detailní popis anatomické skladby reprodukční soustavy krávy (1 – děložní roh, 2 – vaječník, 3 – bifurkace, 4 – děložní tělo, 5 – pochva, 6 – řitní otvor, 7 – vulva, 8 – štěrbina stydká, 9 – poštěváček, 10 – močový měchýř, 11 – děložní krček, 12 – vaječník)
Interaktivní prvek 1. Opakovací cvičení ke kapitole Anatomie reprodukčního systému samice
1.1.2
Fyziologie reprodukčního systému samice
1.1.2.1
Pohlavní aktivita a řízení pohlavního cyklu
Od puberty až do senia probíhají na pohlavních orgánech i v celém organismu samice pravidelně se opakující změny s obdobím svolnosti k páření (říje), které souhrnně označujeme jako pohlavní (reprodukční) cyklus.
Poznámka
Střídání a trvání pohlavní aktivity je druhově odlišné, a proto rozlišujeme zvířata na monoestrická, polyestrickásezónně polyestrická.
Pro monoestrická zvířata je charakteristický jeden pohlavní cyklus v určitém ročním období, jak je tomu například u divoce žijících zvířat. Fena je vzhledem k chovné sezóně řazena mezi monoestrická zvířata, ale většina fen vykazuje říji dvakrát ročně, proto by feny měly být označovány jako diestrická zvířata. Polyestrická zvířata (kráva, prasnice) vykazují pravidelnou pohlavní aktivitu v průběhu celého roku. Sezónně polyestrická zvířata (klisna, ovce, koza, kočka) vykazují pravidelnou pohlavní aktivitu pouze v určité ročním období a po zbytek roku probíhá klidová sezóna (anestrus). Primární vliv prokazuje fotoperioda. S prodlužující délkou světelného dne začínají cyklovat klisny a kočky, na rozdíl od samic malých přežvýkavců, u kterých se říjový cyklus objevuje se zkracujícím se dnem.
1.1.2.2
Pohlavní cyklus
Pohlavní cyklus obvykle členíme na 4 fáze (proestrus, estrus, metestrus a diestrus), opět s druhovými rozdíly vysvětlenými níže. S ohledem na převládající vliv folikulů s produkcí estrogenů během proestru a estru označujeme tyto fáze cyklu jako folikulární (estrogenní). Metestrus a diestrus probíhají pod vlivem žlutého tělíska a progesteronu, proto tyto fáze bývají souhrnně označovány jako fáze luteální (progesteronová).
Proestrus je období před říjí, kdy končí funkčnost žlutého tělíska a na vaječnících nacházíme rostoucí folikul(y), které se podílí na klinicky zjevné erotizaci samice. Období, kdy vrcholí změny započaté v průběhu proestru, se označuje jako estrus (říje). U většiny zvířat kromě krávy dochází během estru k ovulaci. Během metestru odeznívají příznaky estrogenizace a na vaječnících dochází k formování žlutého tělíska / žlutých tělísek (corpus luteumcorpora lutea). Na počátku metestru dochází u krávy k ovulaci. Diestrus je období plné luteální aktivity. Z hlediska pohlavní aktivity jde o klidovou fázi pohlavního cyklu.
+
7. Schéma jednotlivých fází pohlavního cyklu u krávy, klisny a prasnice
Obr. 7. Schéma jednotlivých fází pohlavního cyklu u krávy, klisny a prasnice
U feny se využívá pro celou luteální fázi pojem diestrus (metestrus se nepopisuje), po kterém u fen probíhá rozdílně dlouhý cyklický anestrus. U koček, které mají provokovanou ovulaci, probíhá při absenci páření po fázích proestrus a estrus interestrální anestrus. U sezónně polyestrických zvířat mimo ideální podmínky sezónní anestrus. Během období výživy mláďat probíhá u samic různě dlouhý laktační anestrus.
1.1.2.3
Řízení pohlavní aktivity samic
Pohlavní cyklus je řízen pomocí neurohumorálních vztahů, které jsou ovlivněny i dalšími vnitřními a vnějšími vlivy.
Definice
Řídící centra (kůra mozková a podkorová centra, epifýza, hypotalamus, hypofýza, vaječníky a děloha) jsou seřazena na principu hierarchie, kdy vyšší centra ovlivňují ta nižší. Vztahy mezi řídícími centry fungují na principu zpětných vazeb. Vysoká koncentrace hormonu inhibuje (negativní zpětná vazba) a naopak nízká koncentrace stimuluje (pozitivní zpětná vazba) činnost nadřazeného centra.
Hlavní řídící centrum pohlavní aktivity je hypotalamus, který produkuje biologicky aktivní látky liberiny (uvolňující hormony) a statiny (inhibující hormony). Hormony jsou přes portální oběh transportovány do adenohypofýzy, předního laloku hypofýzy, kde stimulují nebo inhibují sekreci hypofyzárních hormonů. Gonadotropiny uvolňující hormon (GnRH) stimuluje uvolňování gonadotropinů v adenohypofýze. Oxytocin je biologicky aktivní peptid, který postupuje kolem nervových vláken do neurohypofýzy, odkud je uvolňován do krve a krví k cílovým orgánům (mléčná žláza, hladká svalovina pohlavních cest).
Hypofýza je centrální endokrinní žláza, která se skládá z přední části (adenohypofýza), střední části (pars intermedia) a zadní části (neurohypofýza). Adenohypofýza na základě podnětů z hypotalamu uvolňuje hypofyzární hormony. Přímý vztah k reprodukci mají folikuly stimulující hormon (FSH), luteinizační hormon (LH) a luteotropní hormon (LTH) neboli prolaktin. FSH u samic stimuluje růst folikulů na vaječníku a produkci estrogenu ve folikulech. LH se podílí na dozrávání folikulů, jejich ovulaci a následné tvorbě žlutého tělíska. LH stimuluje produkci estrogenů v dozrávajícím folikulu a progesteronu ve žluté tělísku. Prolaktin ovlivňuje tvorbu mléka a vývoj a funkci žlutého tělíska.
Samičí pohlavní hormony představují estrogeny (17-β-estradiol a jeho metabolity estron a estriol), které jsou tvořeny především ve vaječníku a v menší míře i v kůře nadledvin a v tukové tkáni. Estrogeny jsou hormony steroidní povahy. K nejvyšší produkci estradiolu dochází v dozrávajících folikulech těsně před ovulací. Vliv estrogenů je důležitý pro stimulaci vývoje pohlavních cest, sekundárních pohlavních znaků i vývodných cest mléčné žlázy. Hlavními účinky estrogenů je zvýšení atraktivity samice pro samce a připravenost k páření a oplození. Zvýšené koncentrace estradiolu mají pozitivní zpětnou vazbu na uvolňování GnRHLH a slabší negativní zpětnou vazbu na sekreci FSH. LH zpětně stimuluje uvolňování estradiolu v dominantním folikulu. Jednorázové uvolnění velkého množství LH se označuje jako LH vlna (LH peak), díky které dochází k ovulaci. Ovulací rozumíme prasknutí stěny 1 nebo více preovulačních folikulů v nedostatečně krveném místě (avaskulární stigma).
V místě prasklého folikulu se nejdříve vyvíjí žluté tělísko (corpus luteum). Dle krvavého charakteru se první 3 dny po ovulaci označuje nově vzniklé žluté tělísko jako corpus haemorrhagicum. S postupujícím vývojem (kromě klisny) žluté tělísko vystupuje nad tkáň vaječníku. Žluté tělísko produkuje hormon steroidní povahy, progesteron. Progesteron není produkován pouze luteální tkání, ale během březosti i placentou. Hlavní biologickou aktivitou progesteronu je udržení březosti. Progesteron ruší účinky estrogenů, uzavírá děložní krček, stimuluje vývoj alveolární části mléčné žlázy, sekreci mléka a sekreci děložních žlázek. Vysoká koncentrace progesteronu působí negativní zpětnou vazbou na uvolnění GnRH.
Žluté tělísko produkuje kromě progesteronu ještě relaxinoxytocin. Relaxin má význam na konci březosti, kdy se podílí na uvolnění pánevní symfýzy a dilataci děložního krčku, čímž připravuje porodní cesty na vlastní porod. Ke konci pohlavního cyklu produkuje žluté tělísko i malé množství oxytocinu, které se podílí na sekreci prostaglandinu F (PGF), který stimuluje zánik žlutého tělíska.
Prostaglandin F produkovaný dělohou, konkrétně endometriem, se podílí na luteolýze (regrese a zánik žlutého tělíska), čímž ovlivňuje nástup nového pohlavního cyklu. Není přesně znám spouštěcí mechanismus uvolňování PGF, ale vždy mu předchází mírné zvýšení koncentrace estradiolu. Taktéž není znám přesný mechanismus luteolytického účinku PGF. Dalšími funkčními vlastnostmi PGF jsou uterotonický (kontrakce svaloviny dělohy) a cervikorelaxační efekt (dilatace děložního krčku).
1.1.2.4
Oogeneze
Poznámka
V korové vrstvě vaječníku nacházíme primordiální (primární), rostoucí (sekundární) a antrální (terciární) folikuly.
Primární folikuly jsou kulovité útvary, které obsahují oocyt I. řádu obklopený 1 vrstvou buněk. Tyto folikuly se zakládají již v průběhu embryonálního vývoje samice. Například vaječníky jalovice mají při narození v průměru 350 000 primárních folikulů. Převážná většina těchto folikulů se dále nevyvíjí a zaniká (atretizuje). S pubertou a hormonálními vlivy folikuly stimulujícího hormonu a luteinizačního hormonu (viz 1.1.2.3) se primární folikuly začnou zvětšovat a stávají se z nich rostoucí folikuly. Rostoucí folikuly představují oocyt I. řádu obklopený několika vrstvami buněk. Vnitřní vrstva folikulárních buněk (corona radiata) vytváří kolem oocytu obal z glykosaminoglykanů (zona pellucida). V průběhu růstu se rostoucí folikul přetváří v terciární folikul s jednotnou dutinou (cavum folliculi) vyplněnou tekutinou (liquor folliculi). Stěna terciálního folikulu se dále diferencuje na povrchovou (theca folliculi) a vnitřní zrnitou vrstvu (theca granulosa). Theca granulosa se vyklenuje do vejconosného hrbolku (cumulus oophorus) s oocytem I. řádu. Terciární folikul se také označuje jako Graafův.
+
8. Rozdíly mezi primárním, sekundárním a terciárním folikulem (1 – oocyt I. řádu, 2 – stěna folikulu tvořena 1 vrstvou buněk, 3 – stěna folikulu tvořena zona pellucida + corona radiata, 4 – theca folliculi , 5 – cavum folliculi, 6 – cumulus oophorus, 7 – theca granulosa)
Obr. 8. Rozdíly mezi primárním, sekundárním a terciárním folikulem (1 – oocyt I. řádu, 2 – stěna folikulu tvořena 1 vrstvou buněk, 3 – stěna folikulu tvořena zona pellucidacorona radiata, 4 – theca folliculi , 5 – cavum folliculi, 6 – cumulus oophorus, 7 – theca granulosa)
Definice
Oogeneze je proces, během kterého se vyvíjí oocyty. V průběhu oogeneze se uplatňuje mitotické (mitóza) a meiotické dělení (meióza). Mitóza je buněčné dělení, při kterém vznikají dceřiné buňky s neredukovaným, diploidním počtem chromozomů (2 sady). Meióza je proces dělení buňky, který probíhá ve 2 na sebe navazujících děleních. Vzniklá buňka je haploidní, má jen 1 sadu chromozomů.
Již v průběhu embryonálního vývoje se oogonie mitoticky dělí a vznikají oocyty I. řádu. Oocyty I. řádu vstupují do 1. meiotického dělení, jejich vývoj je ale zastaven v profázi 1. meiotického dělení. V období puberty se meiotické dělení opět aktivuje a vzniká 1 oocyt II. řádu a první pólové tělísko. V době ovulace začíná 2. meiotické dělení a vzniká oocyt II. řádu. Ani 2. meiotické dělení neproběhne až do konce, ale je zastaveno v metafázi. Pouze oplozený oocyt II. řádu pokračuje v dělení za vzniku zralé gamety (oocytu) a druhého pólového tělíska. Meiotickému dělení podlehne i první pólové tělísko. Během oogeneze tedy vznikne 1 oocyt a 3 pólová tělíska. Oocyt má poloviční (haploidní) počet chromozomů, stejně jako spermie (viz 1.2.2.2).
+
9. Průběh oogeneze
Obr. 9. Průběh oogeneze
Interaktivní prvek 2. Opakovací cvičení pro kapitolu Fyziologie reprodukčního systému samce