3.2
Fyziologie trávicí soustavy
Funkcí trávicí soustavy je uchopení potravy, její mechanické rozmělnění, smíchání se sekrety přídatných žláz trávicí soustavy a chemické zpracování pomocí trávicích enzymů a mikroflóry trávicího traktu. Posun zažitiny umožňuje neurohumorálně řízená peristaltika. Natrávené živiny jsou postupně vstřebávány a metabolizovány. Nestravitelné zbytky jsou vyloučeny do vnějšího prostředí.
3.2.1
Dutina ústní
Uchopení potravy zajišťují pysky, které jsou výrazně pohyblivé, zejména u přežvýkavců a u koní. U skotu se na uchopení potravy podílejí také svaly jazyka. Potrava je zde zvlhčována slinami a mechanicky rozmělněna. Sliny mají kromě zvlhčování potravy řadu dalších významných funkcí. Obsahují imunoglobuliny (IgA), enzym lysozym a protein laktoferrin, které se uplatňují v obraně proti patogenům. U některých živočišných druhů (králíků a prasat) obsahují sliny enzym amylázu, která se podílí na štěpení škrobu. Sliny mají alkalické pH díky hydrogenuhličitanovým iontům HCO3- , což je významné zejména u přežvýkavců, u kterých je pomocí slin neutralizováno prostředí předžaludků, kde jsou produkovány těkavé mastné kyseliny. Sekrece slin je řízena vegetativně sympatikem a parasympatikem. V době klidu a konzumace potravy převažuje parasympatická inervace. Zatímco parasympatická inervace způsobuje zvýšenou produkci serózních slin, sympatická inervace způsobuje vylučování menšího množství spíše mukózního sekretu. Mechanické rozmělnění potravy zajišťují zuby, zejména premoláry a stoličky. Pohyb čelistí (žvýkání) je umožněn čelistním kloubem (articulatio temporomandibularis) ve kterém se kloubí dolní čelist a jamka spánkové kosti (fossa mandibularis ossis temporalis). Čelistní kloub je válcovitý a umožňuje nejen otvírání a zavírání dutiny ústní, ale také posuvný pohyb do stran, který je výrazný zejména u přežvýkavců. Žvýkání je dále zabezpečeno žvýkacími svaly, které jsou inervovány nervem dolní čelisti (n. mandibularis), který je větví trojklanného nervu. Rozmělnění a zvlhčení potravy pomocí slin umožňuje zvířatům vnímání chuti. Rozpuštěné chemické sloučeniny podráždí receptory (modifikované dendrity) v chuťových pohárcích, které se nacházejí zejména v oblasti jazykových papil, ale také při vstupu do hltanu. Odtud jsou nervové impulsy vedeny devátým hlavovým nervem (nervus glossopharyngeus) do mozkové kůry, kde je informace vyhodnocena jako chuťový vjem.
3.2.2
Hltan a jícen
Hltan a jícen hrají zásadní roli v procesu polykání. Sousto je vědomým pohybem svalů jazyka posunuto do oblasti hltanu. Další část polykacího procesu se uskutečňuje reflexně, bez volní kontroly. Přítomnost sousta v hltanu stimuluje tlakové receptory ve stěně hltanu, tím dojde ke kontrakci svalů hltanu, čímž je sousto posouváno kaudálně ke vstupu do jícnu. Sousto je dále posouváno do žaludku peristaltickými pohyby svaloviny jícnu. Reflexní centrum pro polykání je uloženo v prodloužené míše.
3.2.3
Žaludek
Hlavní funkcí žaludku je mechanický a chemický rozklad přijaté potravy. Žaludek dále funguje jako skladovací prostor pro potravu (zejména u šelem). Mechanický rozklad potravy zajišťují peristaltické pohyby žaludku. Mechanické rozmělnění zpřístupňuje potravu pro chemické trávení pomocí žaludeční šťávy. Buňky žaludeční sliznice produkují hlen, pepsinogen, kyselinu chlorovodíkovou, gastrin a takzvaný „vnitřní faktor“.
  • Hlen slouží k ochraně žaludeční sliznice před účinky kyselé žaludeční šťávy.
  • Pepsinogen je prekursorem pepsinu, což je proteolytický enzym (slouží k rozkladu bílkovin).
  • Kyselina chlorovodíková (HCl) aktivuje neúčinný pepsinogen na účinný pepsin a spolu s pepsinem se podílí na trávení bílkovin. HCl je dále příčinou nízkého pH v žaludku, které slouží jako ochrana před některými patogeny.
  • Gastrin je hormon, který patří do skupiny hormonů takzvaného difuzního neuroendokrinního systému (DNES). Jedná se o systém endokrinních buněk, roztroušených v různých orgánech a produkujících hormony v závislosti na různém typu nervové stimulace. Sekrece gastrinu je stimulována tlakem přijaté potravy na stěnu žaludku. Gastrin následně stimuluje produkci žaludeční šťávy. Produkce žaludeční šťávy je kromě gastrinu ovlivňována dalšími hormony DNES systému. Jedná se o sekretin a cholecystokinin, které jsou produkovány sliznicí střeva a jejichž sekrece je stimulována přítomností kyselé zažitiny ve střevě.
  • V žaludku je produkován takzvaný „vnitřní faktor“, který je nezbytný pro vstřebávání vitamínu B12 v tenkém střevě.
Žaludek je inervován vegetativním nervovým systémem
3.2.4
Žaludek přežvýkavců
Vícekomorový žaludek je přizpůsoben trávení velkého množství rostlinné potravy. Předžaludky slouží k promíchání, rozmělnění a trávení rostlinných polysacharidů. Pohyby předžaludku (bachorové rotace) umožňují několik fyziologických procesů:
  • Promíchání potravy a její rozdělení tak, že malé částečky zůstávají nahoře a postupně jsou transportovány do knihy, zatímco větší se shromažďují na dně.
  • Vytlačení potravy z bachoru zpět do jícnu a dutiny ústní (regurgitace). Pasáži napomáhají antiperistaltické pohyby jícnu. Zde při přežvykování (ruminace) dochází k dalšímu proslinění (resalivace) a mechanickému zpracování potravy.
  • Odcházení plynů (oxid uhličitý, metan, amoniak), které vznikají při mikrobiální fermentaci potravy - eruktace (krkání).
Pokud dojde k zastavení bachorových rotací (například při celkové anestezii), dochází k nahromadění plynů v bachoru a nadmutí (tympanii).
+
32. Tympanie bachoru u kozy
Obr. 32. Tympanie bachoru u kozy
Předžaludky jsou obydleny různorodou mikroflórou, která je klíčová pro fermentační procesy. Jedná se zejména o bakterie, prvoky a mikroskopické houby. Konečným produktem bachorové fermentace jsou těkavé mastné kyseliny (kyselina octová, kyselina propionová a kyselina máselná), které jsou vstřebávány přes epitel předžaludku.
Interaktivní prvek 16. Doplňovací cvičení zaměřené na procvičování odborné terminologie kapitoly Fyziologie žaludku přežvýkavců
3.2.5
Tenké střevo
Tenké střevo je u zvířat, u kterých se příliš neuplatňuje mikrobiální fermentace, hlavním místem trávení a vstřebávání živin. Ústí zde vývod pankreatu a žlučového měchýře, trávicímu procesu napomáhají aktivní látky DNES systému, který se nachází ve sliznici střeva. Sliznice střeva produkuje hormon cholecystokinin (CCK) a sekretin. CCK zpomaluje vyprazdňování žaludku, čímž chrání střevní sliznici před nadměrným množstvím kyselého žaludečního obsahu, stimuluje sekreci pankreatické šťávy a stimuluje vyprazdňování žlučového měchýře. Dále stimuluje uvolňování enzymu enteropeptidázy ze sliznice duodena, která aktivuje proenzymy pankreatu na účinné trávicí enzymy. Hormon sekretin snižuje produkci HCl v žaludku a jako CCK stimuluje sekreci pankreatické šťávy a žlučového měchýře. Pankreatická šťáva obsahuje enzymy nezbytné pro trávení sacharidů (amyláza), lipidů (lipáza) a proteinů (proteázy). Enzymy jsou do duodena secernovány v neaktivní formě takzvaných proenzymů, které musí být aktivovány účinkem střevní enteropeptidázy. Do duodena vyúsťuje vývod žlučového měchýře, který přivádí do střeva žluč. Hlavním obsahem žluči jsou žlučové kyseliny, které napomáhají trávení tuků tak, že obalí tukové částice, čímž zvětšují jejich povrch a zpřístupňují je lipázám, které jsou navíc jejich účinkem aktivovány. Výsledkem trávicích procesů v tenkém střevě je rozštěpení potravy na molekuly, které mohou být vstřebány klky tenkého střeva, jejichž povrch je zvětšen pomocí kartáčového lemu. Klky jsou bohatě prokrveny krevními kapilárami. Vstřebané živiny jsou přiváděny do jater portální žilou.
3.2.6
Tlusté střevo
Ve funkci a významu tlustého střeva jsou výrazné mezidruhové rozdíly. V tlustém střevě dochází ke vstřebávání vody a iontů a mikrobiální fermentaci. Nejrozvinutější tlusté střevo mají nepřežvýkaví býložravci, u kterých jsou produkty mikrobiální fermentace základním zdrojem energie. Výsledným produktem mikrobiální fermentace jsou těkavé mastné kyseliny, které jsou vstřebávány do krevního oběhu. U koně se ve stěně tlustého střeva nacházejí drobné žlázky produkující bikarbonát za účelem neutralizace kyselého prostředí. Do tlustého střeva je z krve secernováno zvýšené množství močoviny, kterou využívají mikroorganismy ke svému růstu. Obsah tlustého střeva se zejména u býložravců pohybuje relativně pomalu, což umožňuje mikroorganismům potřebný čas k rozkladu rostlinné potravy. Stěna tlustého střeva vykonává kromě peristaltických pohybů také segmentační a antiperistaltické pohyby. Segmentační pohyby umožňují pomalý pohyb zažitiny dopředu a dozadu, čímž je umožněn delší kontakt zažitiny se sliznicí střeva za účelem vstřebávání. Antiperistaltické pohyby zpomalují pasáž zažitiny směrem k análnímu otvoru. V oblasti rekta se nachází relativně tuhý materiál, který se nazývá feces. Tlak feces na stěnu rekta vyvolá defekační reflex, který vyvolá kontrakci svaloviny ve stěně rekta a uvolnění análního svěrače.
Interaktivní prvek 17. Doplňovací cvičení zaměřené na procvičování kapitoly Fyziologie trávicí soustavy
Souhrn
Souhrn
  • Trávicí soustava slouží zvířatům k zajištění přísunu energie a živin.
  • Trávicí soustava vykazuje významné mezidruhové rozdíly v závislosti na složení krmné dávky. Zatímco u masožravců a všežravců je hlavním místem trávení a vstřebávání tenké střevo, u býložravců složitý žaludek (přežvýkavci) nebo tlusté střevo (nepřežvykující býložravci).
  • Potrava prochází trávicí soustavou díky peristaltickým pohybům, které jsou řízeny vegetativní nervovou soustavou.
  • Trávení napomáhají sekrety orgánů trávicí soustavy (žaludek, střevo) a přídatných žláz trávicí soustavy (slinné žlázy, játra, pankreas).
  • U býložravců se při trávení uplatňuje mikroflóra, jejíž enzymy rozkládají rostlinnou potravu.
  • Nestrávené nebo nepoživatelné zbytky jsou vyloučeny z těla ve formě feces.